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Dossier : L'entraînement en hypoxie

Partie 2 : Les étapes de l’adaptation physiologique

Les étapes de l’adaptation physiologique à l’hypoxie

Le fonctionnement physiologique de l’organisme soumis au stress hypoxique va se modifier par des ajustements à court terme (immédiat), moyen terme (quelques jours) et long terme (quelques semaines). Deux phases successives sont précisément caractérisées : une période de stimulation aiguë, suivie d’une période d’hypoxie chronique d’acclimatement à l’hypoxie.

Première étape : la phase aiguë

La phase aiguë dure environ 8 jours. Dès le début de l’hypoxie, les chémorécepteurs carotidiens et aortiques, sensibles à la baisse de PO2 et de SaO2, vont déclencher des adaptations compensatoires au manque d’oxygène dans le sang artériel. Donc, à court terme, l’exposition à l’hypoxie induit une hyperventilation qui est un indicateur de l’acclimatation à l’hypoxie. Plus l’augmentation de la ventilation est marquée, meilleure sera l’acclimatation ventilatoire à l’hypoxie.

Le débit cardiaque (Qc) est simultanément augmenté par une élévation du niveau de la fréquence cardiaque (FC). Au repos et à l’exercice, cette légère augmentation de FC et de ventilation alvéolaire permet de remonter en partie la SaO2. Cependant, cette adaptation est limitée pour des sportifs d’endurance présentant un volume respiratoire important au niveau de la mer. Cette augmentation de ventilation en altitude entraîne une hypocapnie qui provoque une diminution de perfusion cérébrale et une instabilité cardiaque et respiratoire (14). Cette hyperventilation limite la baisse de PaO2 et permet l’élimination de l’excès de CO2 produit par le métabolisme anaérobie, une baisse de PaCO2, de la concentration en ions H+ et fait donc monter le pH sanguin. Face à cette situation d’hypocapnie, les bicarbonates circulants cérébraux sont diminués rapidement (quelques heures) et les bicarbonates du sang et des tissus le sont dans la semaine qui suit le début de la situation hypoxique et parfois à plus long terme.

Au bout de quelques jours (3 à 5 jours), le pouvoir tampon est alors diminué et il y a une baisse des capacités d’endurance (temps de maintien d’une intensité d’exercice donnée à tous les niveaux d’intensité) [11). On observe alors une production lactique précoce due à une sollicitation du métabolisme anaérobie à des intensités d’exercice inférieures à ce qui est observé au niveau de la mer et également au pouvoir tampon des bicarbonates qui est diminué. Par la fuite des bicarbonates par la voie rénale, l’équilibre acidobasique se rétablit.

Seconde étape : l’acclimatation

L’acclimatation, qui correspond à la condition hypoxique chronique, s’installe en moyenne à partir du 8e jour de stimulation hypoxique. Elle conduit à une lente et progressive augmentation de la masse totale d’hémoglobine. De plus, un état de déshydratation se met en place conduisant à l’augmentation de la viscosité du sang. L’augmentation de la masse totale des globules rouges, elle, est due à l’érythropoïèse (2, 1, 22). De nombreuses cellules de l’organisme possèdent un détecteur cellulaire d’O2 appelé Hypoxia Inducible Factor 1 (HIF-1) (28). Celui-ci repère l’état d’hypoxie et induit la production de nombreux facteurs de transcription. La production d’ARNm destinés à l’unité régulatrice de l’HIF-1 en activité apparaît en hypoxie (24). HIF-1 stimule la production d’érythropoïétine (EPO) sécrétée par les cellules péritubulaires rénales, et l’EPO stimule la fabrication de globules rouges au niveau de la moelle osseuse.

À plus long terme (4 semaines et plus), une perte de poids a été observée (12, 27, 26) ainsi qu’une perte de protéines musculaires (10, 9). Cette fonte musculaire permet alors d’amener plus facilement l’oxygène aux mitochondries (25).

L’hypoxie provoque, aussi bien chez l’animal que chez l’Homme, une réduction de la prise alimentaire (hypophagie) pouvant aller jusqu’à 50 % de la prise énergétique et un amaigrissement allant de 3 à 15 % en fonction de la durée et du niveau d’hypoxie. Celle-ci est considérée comme la principale cause de l’amaigrissement observé en altitude. La composante corporelle (masse maigre ou masse grasse) principalement touchée par cet amaigrissement donne lieu à des résultats discordants. Cette question est cependant d’importance pour prédire les effets de l’hypoxie sur les réponses adaptatives de l’organisme et y faire face (26).

Des capacités de réponse retrouvées

L’acclimatation achevée amène, par ces différents changements physiologiques, une capacité de réponse de l’organisme à l’exercice partiellement restaurée. Ainsi, Heath et Williams (1989) (6) ont montré que des coureurs qui mettaient 8,5 % de temps en plus pour couvrir une distance donnée à leur arrivée en altitude à Mexico, courraient le 29e jour d’altitude 5 % moins vite que leur vitesse normale au niveau de la mer.

Après une acclimatation complète, la FC n’est pas plus haute qu’aux mêmes intensités au niveau de la mer et la concentration de lactate produit pour un même niveau d’exercice qu’au niveau de la mer devient inférieure à ce qu’elle est au niveau de la mer alors qu’elle était supérieure en hypoxie aiguë : c’est le « paradoxe du lactate ».

Ce phénomène a été montré comme transitoire par van Hall et al. (2001) (23) et, en revanche, persistant après 8 semaines à 3 800 m d’altitude pour Pronk et al. (2003) (17).

Ce paradoxe du lactate pourrait être expliqué par une déviation du métabolisme énergétique vers une plus grande mobilisation de l’hydrolyse des acides gras libres (29, 15) et/ou par une augmentation de la concentration en enzymes oxydatives (8).